Travaux de recherche scientifique
de
Gérard BOUDJEMA



Etude de la dynamique des fourmilières de fourmis rousses des bois Formica lugubris 
(Hymenoptera: formicidae)  dans une parcelle de mélèzin du Dévoluy
.
  [1 - fichier pdf, 15, 16]

Cette étude effectuée en collaboration avec Guy Lempérière (Laboratoire de biologie des populations d'altitude – Université Joseph Fourier - Grenoble ) porte sur le suivi, sur une période de 8 ans, de l'activité, de la position et des volumes des dômes de fourmilières d'une parcelle située dans le massif du Devoluy. L’espèce étudiée est Formica lugubris (Hymenoptera: formicidae).
Dans cette forêt de mélèze, la taille et l'activité des fourmilières semblent varier considérablement plus vite que dans d'autres types de milieu (leurs emplacements restant cependant fixes). La légèreté des matériaux utililisés (aiguilles de mélèzes sèches) ou la rapidité de leur décomposition, en sont peut-être la cause. Quoi qu'il en soit, les observations mettent en évidence une spectaculaire variabilité des volumes d'une année sur l'autre (graphe animé ci-dessous).

Cette variabilité, suite à notre étude, apparait grandement déterministe, l'effet des bruits confondus, environnementaux, climatiques et aléatoires intrisèques du système, s'élèvant toutefois à plus de 30%.  En effet, nous avons montré que le volume d’un dôme à l’année t dépend des volumes des années précédentes, mais aussi des volumes des plus proches voisines et de ceux des groupes ou amas de fourmilières proches, ce, de manière non-linéaire. Ainsi, l’aspect multi-échelle (fractal) de la dynamique a été mis en évidence. L’impossibilité de prédire l’évolution des dômes dans certaines zones (coupes et châblis) avec le modèle non-linéaire ajusté (réseau de neurones mathématiques), ainsi que l’apparition de nids «géants » en bordure de ces zones (nids ayant une probabilité très très faible d’apparaître compte tenu de la loi de distribution statistique des tailles de dômes observées sur la parcelle), semblent montrer que les fourmis réagissent aux perturbations du milieu (notamment les coupes claires effectuées par les forestiers) en évitant la zone considérée pendant plusieurs années.

La phase suivante de notre étude a consisté à modéliser la parcelle par un réseau interactif de modèles neuronaux (chacune des 40 fourmilières localisées sur le terrain est alors décrite dans son évolution dynamique par le modèle neuronal ajusté sur les données globales) - voir les graphes des simulations ci-après.
Ce modèle virtuel de la parcelle reproduit qualitativement, de manière stable  la dynamique complexe observée.
Les simulations conduites sur plusieurs siècles, avec ce modèle spatial discret de fonctions en réseau,  reproduisent la distribution statistique des volumes des dômes et  ne produisent pas de divergences vers des comportements abérrants de leurs volumes calculés (explosions vers l'infini, ou convergences vers des valeurs asymptotiques fixes).   Il semblerait en l'occurence que ce modèle soit bien une représentation 'réaliste' de ce qui se passe dynamiquement sur le terrain.
L'aspect déterministe mis en évidence signifie donc que, dans cette forêt d'altitude de mélèzes, la dynamique stucturale de cette super-colonnie de fourmis des bois résulte du traitement par les individus d'informations concernant l'environnement et l'état  de la communauté à de larges et différentes échelles spatiales (allant du niveau centimétrique jusqu'à l'échelle de l'hectare). Les mécanismes précis de circulation et du mode de communication de cette information multi-échelle au niveau des fourmis restent toutefois à éclaircir ...



      Ouvrières et soltats fourmis rousses à proximité du dôme d'aiguilles de leur fourmilière.   Ici, la 
       fourmilière repose sur un arbre mort.     La décomposition des fourmières  abandonnées joue
       probablement un rôle important dans la fertilité du sol forestier et le renouvellement des arbres.








           Evolution sur 8 ans des volumes des dômes de fourmilière de
            la parcelle étudiée.  En fushia: fourmilières actives, en orange:
            fourmilières désertées.

     

 
     
     Les 40 fourmilières observées sont reliées par des pistes odorantes de manière quasi-circulaire
     dans la parcelle, on peut donc facilement les représenter sur une ligne. A gauche, on peut voir
     l'évolution dans le temps (sur 8 ans) des volumes réels .   Le diagramme  de droite montre que
     les modèles neuronaux en interaction permettent de reproduire le type de dynamique observée
    sur le terrain.                                                                                                                    




               

      L'évolution virtuelle des 40 fourmilières localisées dans la parcelle
      est ici simulée durant  un siècle de manière totalement déterministe
         sous forme d'un réseau de 40 réseaux de neurones mathématiques. 
       La dynamique reste cohérente à long terme et laisse apparaître des
       structures  lacunaines transitoires effectivement observées dans la
          réalité .                                                                                        




 

Analyse de données en écologie du sol: [11, 19]

Lors d'une étude en collaboration avec le laboratoire d'analyse des systèmes écologiques, écologie du sol (CNRS, Univ. P7) la variation de l'abondance de micro-arthropodes (acariens oribates et gamasides et insectes collemboles), collectés dans des échantillons de sol d'une forêt de mousson en Tripura (Inde), a été analysé par la méthode statistique de régression multiple pas à pas. Les modèles retenus par l'analyse pour chaque groupe intègrent une variable dépendante de la population du mois précédent dont on a estimé que le taux de fécondité variait périodiquement suivant la saisonnalité. Les facteurs abiotiques retenus dans ces modèles sont principalement le pH, qui est en relation avec la température, la pluviosité et probablement des facteurs biotiques, et le rapport carbone sur azote (C/N) qui met en évidence une importance de la qualité du sol.


                           Une fois retirés les effets des taux de reproduction cycliques observés de chaque groupes , l'évolution de leurs
                             effectifs se voit expliqué par les fluctuations de certains paramètres liés aux propriétés du sol et au climat.
                             



Etude de la dynamique d'un paysage :[20]

Le développement d'une propriété en Sologne (France) a été pris comme exemple de l'application de la théorie de l'information, de la géométrie fractale et l'analyse des systèmes (équations différentielles). Les changements dans le paysage (forêts, landes, cultures ...) ont été analysés pour les périodes 1780- 1830-1925. L'analyse a révélé que l'hétérogénéité avait diminué au cours du temps, que le degré d'irrégularité est presque identique pour les paysages successifs, que le degré de perturbation augmente au cours du temps et que les taux de remplacement de la lande par la forêt étaient similaires, tandis qu'augmentait la surface des champs cultivés. Ces différentes méthodes montrent à travers cet exemple leur complémentarité dans la description d'un paysage et de son évolution. Les résultats des modèles et des calculs d'indices peuvent être ensuite interprêtés ou confrontés aux données bio-physico-chimiques ainsi que socio-économiques.

   

Synchronisation et contrôle de systèmes dynamique complexes en présence de bruit [6, 7, 8].

Ce travail a été effectué en collaboration avec Bernard Cazelles du laboraroire d'écologie de Paris VI.

Une méthode adaptative basée sur un estimateur des paramètres d'état, le filtre de Kalman (FK), a été utilisée pour contrôler et synchroniser des systèmes d'équations (continus et discrets) et des modèles spatiaux (fonctions couplées en réseaux) vers des comportements cibles ou des comportements globaux dans un environnement fortement bruité. Cette étude a montré qu'un mécanisme de contrôle simple peut opérer avec efficacité même lorsque le système possède des comportements chaotiques noyés dans de forts niveaux de bruits tels qu'on en observe dans les systèmes biologiques. On soupçonne des mécanismes analogues au FK pour expliquer la synchronisation de cellules neuronales dans le cerveau, ou des cellules cardiaques. Cette méthode pourrait être appliquée en écologie pour savoir quand et comment intervenir dans les populations d'un écosystème donné (exploitation des ressources naturelles, régulation de parasites ...) dont on a un modèle satisfaisant. 

               
 

Synchronisation de phase de populations par le bruit environnemental [4 - fichier pdf, 17].

Ce travail a été effectué en collaboration avec Bernard Cazelles du laboraroire d'écologie de Paris VI.

Par des séries de simulations sur des systèmes d'équations différentielles représentant l'interaction de trois niveaux trophiques (producteurs primaires, herbivores et prédateurs), nous avons pu montrer que deux de ces systèmes peu connectés (taux migratoire faible) voir non-connectés (populations separées geographiquement) presentent de manière inattendue une synchronisation de phase (coïncidence des maxima de population) lorsqu'ils sont soumis au même bruit périodique ou a un bruit périodique correlé. Cela, même lorsque les paramètres et les conditions initiales diffèrent et que leur comportement est chaotique.
Ces résultats semblent indiquer que certains systèmes dynamiques non-lineaires proches peuvent se mettre spontanement en phase lorsqu'ils subissent des perturbations dont les variations temporelles sont cycliques. De telles synchronisations ont été observées sur des populations réelles geographiquement éloignées (faune arctique, lynx, renards, lemmings ... de differentes regions du Canada, de Norvège) ou séparées (moutons sauvages sur certaines îles d'Ecosse). Il est donc possible que ces comportements dynamiques puissent s'expliquer par la réaction analogue de ces systèmes au bruit environnemental ou climatique dont la composante saisonnière est périodique.

          Dans cet exemple réel, le diagramme central montre la corrélation des pics d'occillations entre le nombre de campagnols observés
           chaque année (courbe de droite) et  la variation de l'Occillation climatique Nord-Atlantique hivernale (courbe de gauche).




Thèse de doctorat de Biomathématiques

Effectuée sous la direction du professeur N.P. Chau (Université de Paris VII- Denis Diderot - INSERM U444 / URBB U263)

Analyse non-linéaire de séries temporelles en écologie - Cas des séries courtes et fortement bruitées. [2 - fichier pdf,  9, 10]

Les avancées grandissantes des mathématiques (et statistiques) non-linéaires (Théorie du Chaos déterministe, géométrie fractale, topologie différentielle, théorie des catastrophes ...) ouvrent des voies de compréhension et de modélisation des systèmes complexes dans tous les domaines possibles de la recherche scientifique et de ses applications.  La mise en oeuvre de ce type de méthodes en biologie et en écologie promet de nombreux et intéressants développements (comme par exemple, à terme, la compréhension de la dynamique des écosystèmes,  le maintien  de leur état de santé, la prévision des épidémies de maladies transmissibles humaines ou des ravageurs des cultures...), mais dans ces domaines, le passage du théorique à la pratique peut présenter de nombreuses embûches. 

L'objectif ici est donc de proposer des améliorations méthodologiques et des stratégies d'analyse non-linéaire pour la modélisation et la prédiction de l'évolution de séries temporelles issues de grands systèmes biologiques.

En écologie, les échelles spatiales et temporelles des phénomènes observés rendent souvent difficile la récolte des données. Bien que les séries portent parfois sur des années ou des siècles, elles sont courtes en terme de nombre de mesures dans le cadre de l'analyse non-linéaire et sont de plus, fortement bruitées, d'une part à cause des problèmes d'échantillonnage et d'autre part d'un point de vue dynamique (aléas climatiques, interventions humaines etc...).

La majorité des méthodes d'analyse non-linéaire viennent de la physique ou des sciences cognitives (réseaux de neurones formels). Ces méthodes sont basées essentiellement sur la méthode de reconstruction de Takens qui permet de reconstruire (à des déformations près de l'espace des phases) une trajectoire à plusieurs dimensions à partir d'une série temporelle univariée. Elles sont donc par essence non-paramétriques (les paramètres des modèles n'ont pas de sens autre que celui de décrire géométriquement la dynamique, contrairement au modèles paramétriques qui décrivent des interactions entre variables d'état identifiables). Ces méthodes  nécessitent donc d'être testées dans ce contexte particulier des données biologiques.

Des simulations ont été effectuées sur des séries générées par des modèles théoriques sur lesquelles on a appliqué de manière multiplicative du bruit de mesure et/ou du bruit dynamique. Ces simulations nous ont permis de définir les stratégies paraîssant "optimales" pour permettre l'utilisation de ces méthodes dans le cadre des données réelles.

Ainsi, il apparaît que plusieurs méthodes de filtrage et débruitage s'avèrent complémentaires (filtre linéaire passe-bas, filtre non-linéaire par modélisation acausale) pour faire un pré-nettoyage des données. Lorsque des perturbations (ou bruit dynamique) sont soupçonnées sur les données (ce qui est presque toujours le cas), la génération d'une nouvelle série à partir des données pré-filtrées, grâce à des opérateurs de prédiction locaux dans l'espace de phase reconstruit (linéarisation d'Eckmann et Ruelle), permet d'amplifier l'information géométrique des champs vectoriels de la dynamique, tout en restaurant la continuité spatio-temporelle que la trajectoire d'origine avait perdu. Il est alors possible d'ajuster avec plus d'efficacité un modèle global prédictif de type réseau de neurones formels sur cette série générée (possédant les propriétés déterministes principales des données).

L'intérêt de cette démarche est qu'elle permet d'obtenir un modèle plus fiable que si ces méthodes étaient utilisées séparément. Le pouvoir prédictif et descriptif du modèle final est donc accru. Il permet éventuellement d'avoir une image de l'attracteur (pouvant être chaotique même en situation non perturbée) vers lequel évolue le système étudié, ce qui peut donner une idée du nombre de variables indépendantes nécessaires pour la construction de modèles paramétriques.

Des séries réelles ont été analysées suivant ces stratégies, il s'agit, de la classique série des lynx du Canada, des enregistrements fossiles d'écailles de sardines dans des sédiments et des variations de l'épaisseur des cernes de croissance annuels de bouleaux parasités en Laponie finlandaise, puis des séries concernant la coqueluche et les oreillons en Grande-Bretagne.

Ce travail comporte également un aspect touchant aux problèmes de récolte des données. L'utilisation de moyens indirects (enregistrements naturels) pour l'acquisition d'information sur le passé des écosystèmes a été proposé et testé sur les séries de données concernant les bouleaux finlandais et les sardines du pacifique. Il s'agit alors de récupérer l'information contenue dans la variation des cernes annuels dans le premier cas et le nombre d'écailles relevé dans les strates sédimentaires dans le second, en vue d'obtenir des séries à l'échelle du siècle ou du millénaire.

Sur les séries étudiées, notamment sur les séries épidémiologiques d'excellente qualité, des attracteurs étranges chaotiques ont pu être mis en évidence, confirmant ainsi la nature déterministe non-linéaire d'une partie de leurs variations irrégulières.

Ces résultats ouvrent des perspectives importantes en écologie. Ils montrent les possibilités d'affiner nos connaissances des mécanismes déterministes en jeu dans la dynamique des écosystèmes et ainsi d'en améliorer les possibilités de prédiction et de contrôle d'évolution. 

 
                

                
Les données réelles mensuelles de cas de coqueluche en Grande-Bretagne (en bas à gauche) échantillonnées de façon hebdomadaire, auprès des médecins, sur une durée de 23 ans montrent des occillations de fréquence environ 3 ans. Au dessus, on peut les voir visualisées dans un espace des phases de Takens reconstruit à 3-dimensions suivant la méthode des délais.   Ces données sont ensuite traitées successivement par différentes techniques. D'abord on applique un filtre acausal non-linéaire  pour éliminer une partie du bruit, l'information géométrique des champs dynamiques contenue dans la trajectoire d'origine est ensuite amplifiée avec des opérateurs locaux linéaires, puis cette nouvelle trajectoire est utilisée pour l'ajustustement d'un modèle auto-adaptatif neuronal à base de fonctions sigmoïdes. Ce dernier modèle génère un attracteur étrange mono-nodal de type Rössler (en haut à droite). La trajectoire univariée issue de ce modèle auto-régressif (en bas, à droite) reproduit  parfaitement la pseudo-pédiodicité de 3 ans des données de départ. In fine, le fonctionnement du système biologique n'est pas expliqué, mais la dynamique de l'épidémie est élégamment décrite de façon géométrique par l'analyse et la modélisation. Le modèle final peut être utilisé de manière prédictive (pour estimer le risque d'arrivée d'une phase épidémique dans les prochaines semaines, par exemple) sans qu'on ait besoin de connaître autre chose que le nombre des cas observés par le passé. 

   

     

   Post-Doctorat I

avec G. Weisbuch, (équipe Réseaux Complexes et Systèmes Cognitifs, Laboratoire de Physique statistique - Ecole Normale Supérieure de Paris )

Modélisation du comportement décisionnel des agriculteurs en matière de contrats agri-environnementaux [5 - preprint ps],[18].

Mon travail de recherche post-doctoral s'est effectué au Laboratoire de Physique Statistique de l'Ecole Normale Supérieure avec Gérard Weisbuch dans le cadre du projet européen IMAGES . Le projet IMAGES dirigé par Guillaume Deffuant (LISC-CEMAGREF) associe l'ENS et les laboratoires CEMAGREF de Clermont-Ferrand et Grenoble pour la France, l'Université de Surrey et le Royal Agricultural College pour la Grande- Bretagne et les Universités de Milan et d'Udine pour l'Italie. Ce projet vise à caractériser les comportements décisionnels des agriculteurs de manière a fournir de nouvelles directions pour l'amélioration et la mise en place de la politique agri-environnementale au niveau européen.

Le développement du projet IMAGES repose sur l'étroite collaboration entre équipes de terrain et théoriciens. Mon travail avec Gérard Weisbuch consiste d'une part à modéliser et simuler les processus décisionnels des exploitants agricoles face aux nouveaux contrats proposés par la politique agricole de la communauté européenne (PAC) notamment dans le cadre de la protection de l'environnement, d'autre part à faire le lien entre les modèles, les données statistiques et les enquêtes de terrain et enfin, à participer à la construction d'un site web et d'un CD-ROM hébergeant informations générales et système d'aide à la décision en matière mesures environnementales destiné aux décideurs de la CEE.

Depuis quelques années déjà, des contrats agri-environnementaux sont proposés aux agriculteurs. Ils les engagent à modifier leurs pratiques (diminution des taux d'engrais, des pesticides, culture biologique...) en contre-partie de subventions. Le problème posé est que les adhésions à ces contrats peuvent se faire plus ou moins rapidement même si les mesures sont efficaces et bien adaptées ou encore être refusées purement et simplement, il est donc crucial pour les gestionnaires d'avoir des éclairages sur les mécanismes en jeux de manière à orienter leur politique et optimiser l'investissement des fonds.  Les mécanismes en jeux dans de tels processus sont très complexes et leur modélisation nécessite des allez-retours entre les modèles, les simulations et les données de terrain provenant des enquêtes.
Notre approche initiale part de postulats simples supposant une rationalité imparfaite des individus et des échanges d'informations entre acteurs.  Différents modèles déterministes et/ou probabilistes peuvent être construits et complexifiés au fur et à mesure de l'étude.
Ainsi on peut conceptualiser un réseau social (géographique et relationnel) d'agriculteurs dont la décision est définie à chaque pas de temps par une fonction d'utilité (effective) intégrant son intérêt en terme de rentabilité par rapport à son exploitation (utilité absolue) et un terme d'imitation part rapport au comportement de ses voisins et relations (d'autre facteurs, tel une mémoire du passé, peuvent être ajoutés éventuellement).
Ce formalisme est analogue aux modèles de type automates cellulaires utilisés en physique dans l'étude des transitions de phase, en particulier dans le cas du ferro-magnétisme. Dans notre cas chaque cellule représente un agriculteur influencé par ces voisins et qu'il influençe à son tour.

Le développement du modèle a pour but :

  • la mise en évidence des comportements génériques de croissance du nombre d'adoptions dans les différents contextes socio-économiques observables sur le terrain,
  •  son intégration dans le système d'aide à la décision de manière à permettre aux décideurs d'en faire varier les paramètres et tester ainsi l'efficacité des mesures possibles dans le futur et les actions à opérerpour stimuler la cinétique des adoptions.
Les résultals des simulations des premiers modèles proposés ont montré l'aspet fortement dichotomique (adhésion presque totale, ou rejet presque total par la communauté)  fonction des conditions initiales et donc souligne l'aspect important du rôle de l'information auprès de individus.


                   
                           Dans ces automates cellulaires chaque case représente un agriculteur contecté à son réseau de plus proches voisins. 
                           Les cases colorée indiquent que l'individu a adopter le contrat. A gauche, l'ensemble de la communauté a adhéré au
                            contrat, tandis qu'à droite, seul un " îlot local" d'agriculteurs à fait ce choix.




 Post-Doctorat - II

Avec Christian Lavergne et Gilles Celeux (Projet IS2, Inférence Statistique pour l'Industrie et la Santé / Mistis - INRIA -Rhônes-Alpes Grenoble). Contrat INRIA avec le CEA-Cadarache.

 Analyse de sensibilité d'un modèle de déploiement de spectre neutronique  [ 12 , 13, 14]

Ce travail porte sur le traitement des incertitudes en modélisation. Il s'agit d'identifier dans des modèles complexes fortement multi-variés et éventuellement non-linéaires, les variables dont les effets sur la variance des prédictions ou des sorties du modèle sont prépondérants (variables sur lesquelles il est nécessaire d’avoir le plus de précision pour bien prédire) et les variables qu’on peut éventuellement éliminer du modèle car peu influentes. Nous effectuons ici, une expertise et une analyse de sensibilité sur un modèle de déploiement de spectre neutronique (estimation des taux d'irradiation et d'usure des cuves de réacteurs de centrales nucléaires EDF). Le calcul utilise l’information de près de 200 variables regroupées en une dizaine de super-variables indépendantes . L'expertise est menée par analyse préalable de la méthodologie (méthodes statistiques et d'optimisation mises en oeuvre) et du code informatique utilisé. L'effet des incertitudes des entrées sur celle des sorties est évalué ensuite en calculant notamment les indices de Sobol par simulations de Monte Carlo. 


   

         
                                                   

     
     

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